Các nhân tố tiến hóa.
Quá trình tiến hóa nhỏ diễn ra trong lòng quần thể, biểu hiện ở sự thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen về 1 hay 1 số gen nào đó. Quá trình đó chịu sự tác động của nhiều nhân tố, trong đó, mỗi nhân tố đều có vai trò nhất định đối với quá trình tiến hóa nhỏ.
I. Khái niệm nhân tố tiến hóa.
– Nhân tố tiến hóa là nhân tố làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể.
– Chia nhân tố tiến hóa thành 3 nhóm:
+ Nhóm nhân tố tạo nguồn nguyên liệu cho tiến hóa: phát sinh các alen mới hoặc tổ hợp các alen: đột biến, giao phối không ngẫu nhiên.
+ Nhóm nhân tố định hướng sự tiến hóa, quy định chiều hướng và nhịp điệu thay đổi tần số tương đối của các alen, tạo ra những tổ hợp alen đảm bảo sự thích nghi với môi trường: Chọn lọc tự nhiên.
+ Nhóm nhân tố làm thay đổi đột ngột tần số tương đối của các alen: Các yếu tố ngẫu nhiên và di nhập gen.
II. Các nhân tố tiến hóa.
1. Quá trình đột biến.
1.1. Đột biến: nguyên liệu của tiến hóa.
– Phần lớn đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể sinh vật vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể và giữa cơ thể với môi trường đã được hình thành qua quá trình tiến hóa lâu dài
– Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu tiến hóa vì:
+ Đột biến thường có hại nhưng phần lớn alen đột biến là alen lặn, tồn tại ở thể dị hợp nên không biểu hiện ra kiểu hình.
+ Giá trị thích nghi của 1 đột biến thay đổi tùy thuộc vào tổ hợp gen. Một đột biến nằm trong tổ hợp gen này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác giữa các gen trong 1 số tổ hợp khác có thể trở nên có lợi.
+ Giá trị thích nghi của 1 đột biến thay đổi tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ ra có sức sống kém hoặc kém thích nghi so với dạng gốc, nhưng khi đặt vào điều kiện môi trường mới, nó lại tỏ ra có sức sống cao hơn dạng bình thường.
1.2. Đột biến gen: Nguyên liệu sơ cấp chủ yếu cho tiến hóa.
Đột biến gen được xem là nguồn nguyên liệu sơ cấp chủ yếu cho tiến hóa vì:
– Đột biến gen phổ biến hơn đột biến NST: Tuy tần số đột biến gen tự nhiên là rất thấp (10-6 đến 10-4) nhưng ở 1 số gen dễ bị đột biến thì tần số đó có thể lên đến 10-2. Mặt khác, sinh vật có hàng vạn gen nên tỉ lệ giao tử mang đột biến về gen này hay gen khác là khá lớn. Số lượng gen lớn hơn số lượng NST rất nhiều nên đột biến gen phổ biến hơn đột biến NST.
– Đột biến gen ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống, sự sinh sản của cơ thể hơn là đột biến NST. (Đột biến NST thường gây chết hoặc mất khả năng sinh sản nên không tạo nguyên liệu cho tiến hóa).
– Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải là bằng 1 vài đột biến lớn mà bằng sự tích lũy của nhiều đột biến nhỏ.
1.3. Vai trò của đột biến trong tiến hóa.
Quá trình đột biến tạo nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa, làm cho mỗi loại tính trạng của loài có phổ biến dị phong phú.
=> Đột biến là nguyên liệu tiến hóa sơ cấp còn quá trình đột biến là nhân tố tiến hóa cơ bản vì quá trình này gây nên 1 áp lực làm thay đổi cấu trúc di truyền của quần thể, áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ thay đổi tần số alen bị đột biến vì tần số đột biến đối với từng gen là rất thấp nên áp lực của quá trình đột biến hầu như không đáng kể, nhất là đối với quần thể có kích thước lớn. Tuy vậy, mỗi cá thể trong quần thể có rất nhiều gen và quần thể có nhiều cá thể nên đột biến chỉ là nguồn biến dị di truyền của quần thể.
2. Di nhập gen.
2.1. Khái niệm
Di nhập gen là sự lan truyền gen từ quần thể này sang quần thể khác, các quần thể thường không cách li hoàn toàn nên các quần thể thường có sự trao đổi cá thể hoặc trao đổi các giao tử với nhau. Ví dụ: Ở thực vật, di nhập gen được thể hiện ở sự phát tán các bào tử, hạt phấn, các loại quả, các loại hạt. Ở động vật, thể hiện ở sự di cư các cá thể, các giao tử.
2.2. Vai trò của di nhập gen.
– Làm thay đổi tần số alen, thành phần kiều gen của quần thể.
– Làm phong phú vốn gen quần thể nhận khi sự di nhập mang đến cho quần thể những alen mới.
– Tần số alen, tần số kiểu gen của quần thể bị thay đổi nhanh hay chậm tùy thuộc vào sự chênh lệch giữa số cá thể vào và ra của quần thể là lớn hay nhỏ.
– Tốc độ di nhập gen (M) được tính bằng tỉ số giao tử mang gen di nhập so với số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể. Cũng có thể tính M = tỉ số giữa số cá thể nhập cư so với tổng số cá thể của quần thể nhận.
3. Các yếu tố ngẫu nhiên. (Biến động di truyền, sóng quần thể, phiêu bạt di truyền).
3.1. Khái niệm:
Các yếu tố ngẫu nhiên là những yếu tố làm giảm kích thước quần thể 1 cách đột ngột, nhanh chóng (thiên tai, dịch bệnh), gây những biến đổi bất thường hoặc làm di chuyển nhóm cá thể đến nơi mới.
3.2. Đặc điểm
– Hiện tượng biến động di truyền thường xảy ra với quần thể có kích thước nhỏ (dưới 500 cá thể).
Ví dụ: Ở các nhóm động vật di cư tới các quần đảo thường thấy có sự biến đổi đột ngột tần số tương đối của các alen.
– Với các quần thể có kích thước lớn nhưng do các yếu tố thiên tai hoặc các yếu tố khác cũng làm giảm kích thước của quần thể 1 cách đột ngột, hiện tượng này gọi là “thắt cổ chai”. Trong trường hợp này, chỉ 1 số ít cá thể sống sót hoàn toàn ngẫy nhiên, không mang đầy đủ các alen đặc trưng cho quần thể lớn trước đó. Chính vào thời điểm thắt nút cổ chai, tần số alen còn hay không, tăng hay giảm còn phụ thuộc vào các yếu tố: kích thước quần thể, giá trị thích nghi của các alen, áp lực của quá trình đột biến, mức độ di nhập gen… Sau đó, những cá thể còn sống sót nếu gặp điều kiện thuận lợi thì quần thể lại phát triển.
=> Kích thước quần thể càng nhỏ thì các yếu tố ngẫu nhiên càng dễ làm thay đổi tần số alen của quần thể và ngược lại.
– Biến động di truyền không chỉ tác động độc lập mà còn phối hợp với chọn lọc tự nhiên. Không phải lúc nào các alen có lợi cũng được giữ lại, các alen có hại cũng bị đào thải khỏi quần thể. Do đó, các alen đột biến mới phát sinh dù có lợi hoặc có hại hoặc trung tính được giữ lại trong quần thể không những phụ thuộc vào chọn lọc tự nhiên mà còn phụ thuộc vào các yếu tố ngẫu nhiên.
3.3. Vai trò:
Các yếu tố ngẫu nhiên làm biến đổi tần số alen trong quần thể không theo 1 chiều hướng nhất định: một alen nào đó dù có lợi cũng có thể bị loại bỏ hoàn toàn khỏi quần thể và 1 ale có hại cũng có thể trở nên phổ biến trong quần thể => Tác động: Làm nghèo vốn gen, suy giảm sự đa dạng di truyền.
4. Giao phối không ngẫu nhiên
4.1. Khái niệm
Giao phối gồm giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) và giao phối không ngẫu nhiên (giao phối có chọn lọc, cận huyết, tự phối).
– Giao phối không ngẫu nhiên: Không làm thay đổi tần số alen của quần thể, làm thay đổi tần số kiểu gen theo hướng làm tăng dần tần số kiểu gen đồng hợp tử, giảm dần tần số kiểu gen dị hợp tử, tạo điều kiện cho các alen lặn được biểu hiện thành kiểu hình. Do đó, giao phối không ngẫu nhiên được xem là nhân tố tiến hóa. Giao phối không ngẫu nhiên làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa dạng di truyền.
– Giao phối ngẫu nhiên: giữa các cá thể trong quần thể tạo nên trạng thái cân bằng di truyền quần thể. Giao phối ngẫu nhiên không làm thay đổi tần số alen, thành phần kiểu gen của quần thể nên ngẫu phối không phải là nhân tố tiến hóa.
4.2. Vai trò:
– Là nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa: Quá trình ngẫu phối làm cho các đột biến được phát tán trong quần thể, tạo ra vô số biến dị tổ hợp. Điều này tạo cho quần thể có tính đa hình về kiểu gen, kiểu hình. Hai quá trình đột biến và giao phối đã tạo cho quần thể trở thành 1 kho biến dị di truyền vô cùng phong phú. Có thể nói, đột biến là nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguyên liệu thứ cấp của chọn lọc tự nhiên.
– Làm trung hòa tính có hại của đột biến: Đa phần các đột biến có hại cho cơ thể, tuy nhiên, chúng thường là các dạng đột biến gen lặn cho nên qua quá trình giao phối, các đột biến gen lặn được đi vào cặp gen dị hợp và chưa được biểu hiện.
– Ngẫu phối góp phần tạo ra các tổ hợp gen thích nghi: có những alen đột biến nếu đứng riêng thì có hại nhưng khi được tổ hợp với các đột biến khác thì trở nên có lợi.
– Xác suất xuất hiện đồng thời các đột biến gen có lợi trên cùng 1 kiểu gen là rất thấp. Ví dụ: tần số xuất hiện đột biến gen A thành a và B thành b, phân li độc lập đều là 10-5 thì xác suất xuất hiện đồng thời cả 2 đột biến a, b là 10-10. Tuy nhiên, nếu các các thể mang các đột biến khác nhau giao phối với nhau thì sẽ nhanh chóng tạo ra tổ hợp chứa cá đột biến hay tổ hợp gen thích nghi. Ví dụ: Sự giao phối giữa các kiểu gen AaBB với AABb sẽ tạo được tổ hợp gen thích nghi là aabb chỉ sau 2 thế hệ.
=> Quá trình tiến hóa không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động cả kho dự trữ các alen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng ẩn trong trạng thái dị hợp. Quá trình giao phối ngẫu nhiên tạo nguồn nguyên liệu thứ cấp cho chọn lọc tự nhiên.
5. Chọn lọc tự nhiên:
Thuyết tiến hóa hiện đại đã bổ sung quan điểm của Đac-uyn về chọn lọc tự nhiên ở 1 số nội dung:
5.1. Nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên: Đột biến và các biến dị tổ hợp
5.2. Các cấp tác động của chọn lọc tự nhiên: Tác động vào tất cả các cấp độ, từ cấp độ dưới cá thể (phân tử ADN, NST, cấp độ tế bào, giao tử) đến cấp độ cá thể và cấp độ trên cá thể (quần thể, quần xã…). Cấp độ tác động chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là cá thể và quần thể.
5.3. Cơ chế tác động của chọn lọc tự nhiên.
– Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình của các cá thể thông qua đó tác động lên kiểu gen và các alen, qua nhiều thế hệ sẽ dẫn đến chọn lọc kiểu gen. Dưới tác động của chọn lọc tự nhiên, tần số tương đối của các alen có lợi được tăng lên trong quần thể.
– Chọn lọc tự nhiên không tác động đến từng gen riêng rẽ mà tác động đến toàn bộ kiểu gen, trong đó các gen tương tác thống nhất với nhau.
– Chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể song song diễn ra: Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ cá thể thích nghi hơn trong nội bộ quần thể. Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về mặt kiếm ăn, sinh sản, tự vệ,… đảm bảo sự phát triển và tồn tại của những quần thể thích nghi nhất. Chọn lọc tự nhiên thường hướng tới bảo vệ quần thể hơn là cá thể khi có mẫu thẫn nảy sinh giữa lợi ích cá thể và quần thể thông qua sự xuất hiện các biến dị di truyền.
=> Chọn lọc tự nhiên không tác động đến từng gen riêng rẽ mà đối với toàn bộ kiểu gen, không chỉ tác động đến từng cá thể riêng rẽ mà đối với cả quần thể. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố quyết định chiều hướng, nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể nên chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hóa.
5.4. Thực chất của chọn lọc tự nhiên: Phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể (Phân hóa khả năng kết đôi giao phối, đẻ con, độ mắn đẻ…).
5.5. Kết quả của chọn lọc tự nhiên: Sự sống sót và sinh sản ưu thế của những kiểu gen thích nghi hơn trong quần thể.
5.6. Vai trò của chọn lọc tự nhiên: Là nhân tố quyết định chiều hướng và nhịp độ biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng quá trình tiến hóa.
5.7. Các hình thức chọn lọc tự nhiên:
a. Chọn lọc kiên định:
– Là sự chọn lọc bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình.
– Điều kiện: Diễn ra trong điều kiện sống ổn định, không thay đổi qua nhiều thế hệ.
– Trong quá trình tiến hóa, sự kiên định những đặc điểm thích nghi đã đạt được cũng có ý nghĩa quan trọng không kém sự phát sinh những đặc điểm thích nghi mới.
b. Chọn lọc vận động.
– Đem đến kết quả là các đặc điểm thích nghi cũ dần dần được thay thế bằng 1 đặc điểm thích nghi mới. Sự biến đổi tính trạng có thể diễn ra theo hướng tăng cường hoặc bớt.
– Điều kiện: diễn ra khi hoàn cảnh sống thay đổi theo 1 hướng xác định.
– Trong chọn lọc vận động, có sự thay đổi mức phản ứng của tính trạng. Sự khác nhau đảm bảo sự phản ứng thích nghi hơn với điều kiện mới.
c. Chọn lọc phân hóa. (Chọn lọc gián đoạn).
– Diễn ra khi điều kiện sống thay đổi sâu sắc và không đồng nhất.
– Đại đa số các cá thể ở mức trung bình trong quần thể rơi vào điều kiện bất lợi bị đào thải. Chọn lọc diễn ra theo 1 số hướng, trong mỗi hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi với hướng chọn lọc. Tiếp theo, ở mỗi nhóm lại chịu tác động của chọn lọc ổn định.
=> Quần thể cuối cùng sẽ bị phân hóa thành nhiều dạng, không có dạng nào giữ ưu thế tuyệt đối trước các dạng khác.
5.8. Các giai đoạn tác động của chọn lọc tự nhiên: Áp lực của chọn lọc tự nhiên tác động vào cả 2 giai đoạn: Giai đoạn đơn bội (giao tử) – pha đơn bội và giai đoạn lưỡng bội – pha lưỡng bội trong chu kì sống của sinh vật bậc cao.